Aenigmastropheus

Aenigmastropheus ist ein erloschener Gattung der protorosaurid archosauromorph Reptil aus der Mitte Spät Permian Usili Bildung von Songea District, südlichen Tansania bekannt. Es enthält eine einzige Art, Aenigmastropheus parringtoni, allein aus UMZC T836, einem Teil postcranialen Skelett eines reifen einzelnen bekannt. Es wurde 1933 gesammelt und zuerst im Jahr 1956 beschrieben, als "problematischen Reptil" aufgrund seiner einzigartigen Morphologie. Daher wurde eine binomische Name für diese Probe im Jahr 2014 Aenigmastropheus war wohl voll terrestrischen und stellt die einzige bekannte Spät Permian protorosaur aus der südlichen Hemisphäre errichtet.

Erkenntnis

Fossilien von Aenigmastropheus wurden zum ersten Mal von der britischen Paläontologen Dr. Francis Rex Parrington 1956 beschrieben ist, in einem Artikel als "eine problematische Reptil aus dem Oberen Perm" betitelt. Parrington gemeldet Erhebung dieser Reste im Ruhuhu Tal im Songea Bezirk Süd-Tansania im Jahre 1933, und als sie von einer einzelnen Person zu kommen. Dieses Exemplar, UMZC T836, in derzeit untergebracht an der University Museum of Zoology, in Cambridge, UK. UMZC T836 besteht aus einem Teil postcranial Skeletts einschließlich fünf hinteren Hals und vorderen Rückenwirbel, die distale Hälfte der rechten Humerus ein Fragment wahrscheinlich linken Humerusschaft, das proximale Ende des rechten Ulna und drei unbestimmten Knochenfragmente, eines was kann eine Teilradius repräsentieren.

In seinem Artikel markiert Parrington den scheinbaren Gegensatz zwischen der primitiven Aussehen der Vorderbein Knochen und der weitere abgeleitete Erscheinung der Wirbel, die denen von Archosauriern. So schloss er, dass die Probe nicht in der Nähe Ähnlichkeiten zu tragen, um jede bekannte synapsid, einschließlich die, die an der gleichen Stelle gesammelt, und schlug vor, möglichst nahe Verwandtschaft mit Archosauriern aufgrund der Wirbelmorphologie und das Vorhandensein von Hohlextremitätenknochen und ein ectepicondylar Nut der Humerus. Hughes anschließend merkt ähnliche Wirbelmorphologie in einigen "pelycosaurian" Synapsiden und dem Schluss, dass die Kombination eines abgeleiteten Wirbelsäule und eine primitive Gliedmaßen-Struktur in proterosuchian archosauromorphs auftritt, UMZC T836 möglicherweise ein proterosuchian Vorfahr. Nachfolgende Studien kam zu einem ähnlichen Ergebnis, in dem die Probe als ein mögliches Mitglied der Proterosuchidae jedoch Gower und Sennikov darauf hingewiesen, dass es möglicherweise noch archosaurian sein. Ezcurra, Butler und Gower angedeutet, dass UMZC T836 ist ein archosauromorph wahrscheinlich nicht beziehbar auf Archosauriformes, und somit nicht proterosuchian. Aenigmastropheus wurde zuerst für UMZC T836 im Jahr 2014 errichtet von Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer und Richard J. Butler und die Typusart ist Aenigmastropheus parringtoni nach einer Re-Beschreibung dieses "problematischen Reptilien". Der Gattungsname wird aus aenigma "Wirbel" auf Griechisch auf die problematische taxonomische Geschichte des Holotypus und einzige bekannte Exemplar stammt, "rätselhaften" in Latein und stropheus, in Anspielung. Die bestimmten Namen, parringtoni ehrt Dr. Francis Rex Parrington für die Entdeckung und anfängliche Beschreibung UMZC T836 und für seinen Beitrag zum Verständnis der permotriassischen Amnioten.

UMZC T836 wurde in fossilführende Ebenen, die Lokalität B35 von Stockley, die in der Nähe der Straße in der Nähe der Stadt von Ruanda in Songea District, Teil der "Lower Knochenbett" wird entsprechen gesammelt, um seine K6 Horizont des Songea entsprechende Series. Diese Vorsprung ist derzeit auf dem oberen Teil des Usili Formation, früher bekannt als die Kalinga Formation bekannt, der Songea Gruppe der Ruhuhu Basin zugeordnet. Jüngste Studien haben diese Formation als 260 Meter dick fluviolacustrine nacheinander aus einer untersten konglomeratische Intervall, die etwa 5 Meter dick, mit einem Gehalt von bis zu einem Trogquerbett, grobkörnigen Sandstein dominiert Intervall, das von 25 bis 40 Metern machte beschrieben dick, durch massive Kugel siltstone und Verbund Tonstein Betten mit geringen Bandsandsteine ​​bilden den Großteil der nacheinander überlagert. Sidor et al. im Usili Formation, das umfasst neben Aenigmastropheus, temnospondyls, pareiasaurs, Gorgonopsiden, therocephalians, cynodonts und dicynodonts erkannte nur ein tetrapod faunal Assemblage. Basierend auf UMZC Katalog und unveröffentlichten Notizfeld von Parrington in UMZC Sammlungen, eine isolierte Oberkiefer eines Dicynodontia als vgl gelistet "Esoterodon" uniseries sowie andere Dicynodontia und Gorgonopsid Reste wurden an Ort B35 zusammen mit UMZC T836 gesammelt.

Basierend auf das mögliche Vorhandensein von Endothiodon, und dem seit kurzem beschrieben Anwesenheit der dicynodonts Dicynodon huenei und möglicherweise Katumbia parringtoni erscheinen die faunistische Vereinigungen Usili Formation direkt mit diesen von der sambischen Ober Madumabisa Mudstone korreliert. Die gut unterstützt Korrelation der später mit den Felsen der Cistecephalus Assemblage Zone in der südafrikanischen Karoo Basin impliziert, dass die Usili Formation kann als seitliche Äquivalent dieser Assemblage Zone werden. Daher erstreckt sich die Usili Formation der mittleren Spät Wuchiapingium Stufe des mittleren späten Perm vor etwa 260 bis 255.000.000 Jahren.

Bezeichnung

Aenigmastropheus ausschließlich von seiner Holotypus, einem Teil postcranialen Skelett bekannt. Die Knochen sind meist gut erhalten, doch besitzen einige beschädigte Oberflächen, von denen einige möglicherweise von der Vorbereitung mit Essigsäure zur Folge haben. Die Kortikalis ist zusammengebrochen ist oder weggebrochen, und ein gewisser Grad von Post-mortem-Verzerrung zeigt sich in einigen Bereichen von einigen Knochen, vor allem in den Wirbeln. Ezcurra et al. mit Parrington vereinbart, daß alle Knochen UMZC T836 katalogisiert, die derselben Person gehören. Dies wird durch die kongruent Morphologie und ähnliche Größe der fünf erhaltenen Wirbeln sowie rechten Humerus und Ulna unterstützt. Das Verhältnis zwischen bestimmten Messungen der axialen und appendicular Elemente unterstützt diese Interpretation.

Aenigmastropheus war eine mittelgroße archosauromorph Saurier. Seine einzigartige Kombination von Eigenschaften, die die Bewertung ihrer Beziehungen verkompliziert, was zu Parrington, die sich auf ihn als "problematisch Reptil", zu ermöglichen, die sie aus anderen bekannten Amnioten. Seine hinteren Hals und vorderen Rückenwirbel sind Chordafortsatz, anders als in anderen basalen archosauromorphs, aber mit gut entwickelten vorderen und hinteren centrodiapophyseal und prezygodiapophyseal Lamellen und Zygapophysen, die in nicht-archosauromorph Reptilien positioniert nahe beieinander medial sind, im Gegensatz zu. In der Seitenansicht, ihre Wirbel haben niedrige Wirbelbögen mit fast dreieckige Dornfortsätze, im Gegensatz zu dem rätselhaften neodiapsid Helveticosaurus zollingeri. Die Oberarmknochen Aenigmastropheus hat einen dicken posteroventralen diagonale Grat auf der vorderen Oberfläche der Welle, eine autapomorphy, die einzigartig für dieses Taxon unter basalen diapsids ist. Der Humerus fehlt auch entepicondylar und ectepicondylar Foramina und zeigt stark entwickelt Capitulum und Trochlea. Schließlich ist seine Olecranon stark entwickelt, wodurch ein einzelnes Verknöcherung mit dem Rest der Ulna, im Gegensatz zu anderen Stammzellen Archosauriern und Helveticosaurus.

Paläobiologie

Ezcurra et al. geführt Knochenhistologie auf den Überresten Aenigmastropheus um die Paläobiologie der frühen archosauromorphs besser zu verstehen. Wie aus der kurzen Zeit fibrolamellären Knochenbildung zeigten Aenigmastropheus hohen Wachstumsraten während der frühen Entwicklung. Es wurde jedoch langsamer für die meisten seiner Lebensdauer wächst, wie durch die stetige Abnahme der Vaskularisierung sowie die Zunahme der räumlichen Organisation der Knochenmatrix, bis die Bildung von lamellaren Zonenknochen angegeben. Ezcurra et al. darauf hingewiesen, dass das rasante Wachstum während der frühen Entwicklung in Aenigmastropheus beobachtet ähnelt denen von Prolacerta broomi und den basalen archosauriforms Proterosuchus fergusi, Erythrosuchus africanus und Chanaresuchus bonapartei, während noch vorhandene lepidosauromorphs und die basale archosauromorphs Trilophosaurus buettneri und rhynchosaurs zeigen eine langsame Gesamtwachstumsmuster. Dies deutet darauf hin, dass selbst unter den basalen Mitglieder Archosauromorpha waren bereits diverse Wachstumsstrategien vor.

UMZC T836 wahrscheinlich kein juvenile einzelnen wie es neurocentral Nähten geschlossen hat, gegebenenfalls aber auch nicht vollständig angezogen wurden, in zumindest einigen Elementen wie dem fünften Wirbel der Chordafortsatz Kanal noch mit dem Nervenkanals durch eine Sanduhr geformte Öffnung verbunden . Histologie legt nahe, dass UMZC T836 kann Skelettreife erreicht haben, so eng beieinander liegenden Wachstumsmarken im Lamellenzonen Knochen des äußeren Teils der Hirnrinde vorhanden sind. Es ist nicht bekannt, warum die äußerste dünne Schicht aus Knochen direkt unter der äußeren Knochenoberfläche nicht Diese Markierungen zeigen an, interpretiert als eine äußere Umfangsschicht. Wenn sie wirklich vorhanden ist, nicht einfach verdunkelt werden, würde dies gegen solche Interpretationen argumentieren, darauf hinweist, dass dieses Individuum hatte einen längeren Zeitraum im Leben von mehreren Jahren als Erwachsener, in der es erlebt ungünstigen Wachstumsbedingungen wie Nährstoffmangel, Dürre oder Krankheit, die zu begrenztes Wachstum.

Ezcurra et al. schlug eine völlig terrestrische Lebensweise für Aenigmastropheus, wie bereits von Darminhalt für seine nächsten Verwandten Protorosaurus speneri unterstützt. Das Verhältnis zwischen dem Innendurchmesser und Außendurchmesser der Oberarmknochen Aenigmastropheus gefunden wurde, die mit der einiger Knochen von Land basalen archosauriforms wie Humerus und Tibia Euparkeria capensis und der Fibula von Proterosuchus fergusi zu sein, während wesentlich kleinere Verhältnis in aquatischen und semiaquatischen Tieren beobachtet. Darüber hinaus sind die stark ausgeprägten distalen Humerus Kondylen und Olecranon der Ulna schlagen auch eine voll terrestrischen Lebensweise.

Phylogenie

Die phylogenetische Position Aenigmastropheus wurde von Ezcurra et al erforscht. mit einem neu konstruierten Datenmatrix. Es ist vor allem auf die durch Reisz et al Datenmatrix. mit der Wiederbeschreibung Apsisaurus witteri. Dreizehn frühe Saurierarten sowie Aenigmastropheus und 107 Zeichen aus Dilkes, Müller und Senter, sowie einige neue Charaktere wurden zu der Matrix hinzugefügt, und einige Taxa wurden anders erzielt. Die sich ergebende Datenmatrix enthält 40 amniote Taxa, erzielte auf 219 morphologische Merkmale basiert. Die cladogram durch Ezcurra et al erholt. war fast völlig im Einklang mit der von Reisz et al .. Aenigmastropheus wurde als nicht-archosauriform archosauromorph, die Schwestergruppe der Protorosaurus speneri vom Wuchiapingium von Deutschland gewonnen. Seine Position innerhalb Archosauromorpha wurde von drei eindeutigen Synapomorphien unterstützt, mit zwei möglichen Synapomorphien Unterstützung der Position innerhalb Protorosauria. Aufgrund der fragmentarische Charakter der Holotypus von Aenigmastropheus die für weniger als 10% der Zeichen gewertet werden kann, unter eingeschränkten Topologien nur ein zusätzlicher Schritt ist erforderlich, um Aenigmastropheus außerhalb Archosauromorpha und als Schwestergruppe der basalen synapsid Ophiacodon positionieren, das Ergebnis nicht durch Morphologie unterstützt. Die folgende cladogram zeigt die phylogenetische Position Aenigmastropheus unter den folgenden Diapsida dieser Analyse.

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